枣疯病是枣树最严重的病害,多年来在华北地区和山东等主要产枣区流行为害,使大批枣树死亡,造成很大损失。陕西的集中枣产区也有此病发生,但不十分严重,应值得注意并引起警惕。在国外,朝鲜和印度也报道过此病的为害。
症状 枣树不论幼苗或是老树均可受侵发病。病树主要表现为丛枝、花叶和花变叶三种特异性的症状。
一、 丛枝 病株不论根部和枝条上的不定芽或腋芽都大量萌发,并长成一丛丛的分蘖苗或短疯枝。地上部分枝条多而小,叶片变小,色泽变淡,秋季不易脱落。
二、花叶 在新梢顶端的叶片上还可见到黄绿相间的斑驳(即轻微花叶),有时叶脉变为透明状(即明脉),叶缘卷曲,叶面凹凸不平,质地变脆。有些品种的果实上也可形成红色的条纹和斑点,病果小而狭窄,果顶呈锥形。
二、 花变叶 病株花梗伸长,比健花长出4―5倍,并有小分枝,有时花盘退化,萼片肿大,花瓣变为叶片状,子房延长,偶尔柱头顶端抽出两个小叶。另一情况为雄蕊变为小叶,子房变成短枝,病花不能结果。
枣树染病后,在病叶的表皮细胞内可见到“五角形结晶”状的内含体:在生理上的突出变化为叶绿素大量减少和叶片内游离氨基酸的剧烈变动。病叶内多种游离氨基酸的浓度几乎在整个枣树生长季节内大量持续增高,总量高出健叶10―15倍。谷氢酰胺和天门冬酰胺高出健叶4―5倍,精氨酸也有不正常的积累(健叶内则很少有出现),并偶然发现酪氨酸(健叶内则无)。特别值得注意的是病叶中含有健叶内所没有的A和B两种物质,初步分析这两种物质可能是由5―6种氨基酸所组成。用紫外分光光度计测定。酸枣叶内的A、B物质在270mm处有吸收高峰。
枣树发病后,树势迅速衰弱而引起根部腐烂,感病品种(如圆红枣)可在1―3年内全株死亡,而耐病品种或抗病品种则可维持5年左右。此外,用作砧木的酸枣也能受侵发病。
病原
枣疯病的病原物究竟是什么?至今尚未完全确定。国外Ciccarme(1957)及Martyn(1968)曾先后命名为枣树病毒(Zlzy phus virus)和枣树丛枝病毒(Zizyphus Witches broom Virus)。在国内,1974年首先通过电镜观察,证实了枣疯病的病原物是一种类似的棒状病毒。其粒子直径为12nm,长度则达1000nm,具有棒状植物病毒粒子的典型空心与亚基结构,螺旋周期约为4nm。1978年又在病树丛生小叶的叶脉筛管细胞的超薄切片中见到了形态不一的类菌质体(Mycoplasma―like organism―MLO),其尺度为80―720nm。在成熟的类菌质体颗粒中,核酸类纤维状物质清晰可见。
这样在病树内既观察到了病毒粒子,又见到了类菌质体颗粒。1973―1977年的许多病树治疗试验也表明用四环素或土霉素注入轻病树可获得一定的治疗效果,但有的又会复发。同时施药后,只是病树的丛枝和黄化症状减轻,至于花叶型症状则无变化。因此,基于以上有关情况,大家推断枣疯病是由类菌体和病毒混合侵染所引起的,而且很可能以前者为主。但其病原物的最后确定尚待进一步完善的分离、接种以及致病性试验。
倡染循环 病害主要通过各种方式的嫁接进行传播,其中尤以皮接传毒最为简便快速。此外,从病株上分根长成的小树也自然带病。但是,在自然条件下枣树发病并不限于新嫁接或分根的幼树,有时数十年的老枣树也会突然发病。如山东省果树研究所1963年定植的189株枣树试验园,到1971年累积发病率为14.8%,1972年为48.2%,1973年为60.9%,而1974年则为78.5%。另外,有的地区调查统计病树的每年自然增长率为1.3―4.7%。因此肯定存有自然的传播途径。试验证明,用病株叶片的汁液进行汁液接种,或将病、健株种在一块,使其根部互相接触进行接种,或用含有病残组织的土壤进行接种,或采用病株健枝上的花粉进行授粉接种均未成功。播种有病酸枣上的种子时虽有极个别的幼苗发病,但尚不能肯定种子可以带毒。因此,估计病原物有可能是通过媒介昆虫来进行自然传播的。80年代以来,国内先后报道了中华拟菱纹叶蝉(Hishimoides chinensis)、凹缘菱纹叶蝉(H.sellatus)、橙带拟菱纹叶蝉(H.aurifaciales)及红闪小叶蝉(Typhlocybasp.)可以在人工接种条件下传播枣疯病,而且在病树上经过饲毒的叶蝉的唾液腺的超薄切片中也见到大量的MLO粒体,其尺度与形态结构完全与枣树病组织中的MLO相同。中华拟菱纹叶蝉与橙带拟菱纹叶蝉在形态上相似,两者可能为同物异名。三种叶蝉中以橙带拟菱纹叶蝉的传病率最高(69.0%),而红闪小叶蝉最低(8.3%);前者的潜育期为48―258天,后者则为199―207天。以上叶蝉介体在北方枣产区普遍分布,均属杂食性害虫,大量孳生于杂草丛中,而且迁飞能力较差。近来又发现凹缘菱纹叶蝉在华北地区的松柏树上大量越冬,翌年春天转移活动并传播病害。越冬成虫的传病率为7.1―76.2%,带毒叶蝉可终身传毒,但不能传给子代。因而靠近山坡、杂草丛生以及邻近松柏树林的枣园,枣疯病的发生就远较地处平川、园田管理清洁与良好者为重。
嫁接接种后,病原物首先通过韧皮部向下运行到根部,然后在根部进行增殖,才能向上运行,并引致树冠发病。看来,病原物在寄主体内的运行方向取决于养分的运输方向。这点可用主干环割后的皮接接种加以证实:在割口下方接种可以致病,反之在割口上方接种则不发病。嫁接接种后的潜育期最短为25―3l天,在新发出的芽上即呈现症状;最长则达382天。影响潜育期长短的因素有接种时期(6月底以前接种者当年可发病,其后则在翌年开花时呈现症状)、接种部分(如在根部接种时当年很早就可发病)以及接种数量(皮接块数越多,发病越快)。
不同枣树品种间的感病性具有差异。人工接种试验证明,乐陵金丝枣的发病率最高,达到60.5%;滕县红枣的病株率仅有3.4%,供试的三种酸枣也不相同。此外,圆铃枣也高度感病,长红枣则次之,交城醋枣表现免疫。陕西北部的马牙枣、长铃枣、酸铃枣都比较抗病。
根据山东、河北、河南三省枣疯病的发生与分布调查资料表明,在盐碱地区极少发病,但是人工接种却能成功并显现症状。因此,造成盐碱地发病轻的真实原因是由于这些地区的枣树寄主不适合病原物的侵染和增殖,抑或是当地缺乏传病的媒介昆虫,尚待进一步研究确定。此外,在瘠薄山地、管理粗放、肥水条件差、病虫害严重而造成树势衰弱的枣园发病也较重,反之则轻。嫁接苗3―4年后发病重,而根蘖则进入结果后发病重。
防治
目前,由于对病害的发生规律与传播途径以及病原物的性质还不太清楚,因此在病害防治上缺乏十分有效的措施。防治策略主要是控制老病树和保护幼树。控制老病树应对无用的病株连根砍伐,初发病株则要及时砍去病枝以减少病害的传播和蔓延。保护幼树则要求严格选择无病砧木、接穗和母株作为繁殖材料;同时在苗圃实行检疫,淘汰全部病苗。最好能在无病区建立无病苗圃,以保证为生产上提供大量的无病苗木。另外,在病区可考虑种植耐病或抗病的枣树品种。我国具有丰富的枣树品种资源,因此积极开展选育高产优质,能抗枣疯病的枣树品种是完全必要的,也是可能的。
最后,利用四环素类抗生素治疗病树也可试用并不断地总结,提高其疗效。目前,可采用根部注射法,先在病树根部钻孔,然后在枣树萌动初期(4月)和10月间在每株枣树滴注1000ppm四环素或土霉素500毫升。
防治传病媒介昆虫,也是一项主要措施,枣园要远离松、柏树林,园内及四周的杂草要及时清理;同时,在枣树生长期间,结合防治枣步曲、枣粘虫等喷布一六O五、乐果及敌敌畏杀虫剂3―4次即可。